Home About Browse Search
Svenska


Sex chromosomes in willows

evolutionary studies of the ZW sex chromosome system in Salix viminalis

Pucholt, Pascal (2016). Sex chromosomes in willows. Diss. (sammanfattning/summary) Uppsala : Sveriges lantbruksuniv., Acta Universitatis agriculturae Sueciae, 1652-6880 ; 2016:113
ISBN 978-91-576-8729-6
eISBN 978-91-576-8730-2
[Doctoral thesis]

[img]
Preview
PDF
Available under License Creative Commons Attribution No Derivatives.

1MB

Abstract

Sexual reproduction is found in most eukaryotes and has in the majority of animal species led to the evolution of separate sexes. In contrast, only 5-6% of all angiospersms are dioecious with female and male flowers on separate individuals. Interestingly, dioecy has evolved hundreds of times independently and at different timepoints in angiosperms. The development of separate sexes requires a sex determination mechanism, which often is located on sex chromosomes. The independent evolution of numerous sex determination and sex chromosome systems in angiosperms allows for studies of processes involved in different stages of their evolution. The ratio between male and female individuals in a dioecious population is expected to be equal due to frequency dependent selection. Distorted sex ratios are however common in many plant and animal species.

The overall aim of my thesis was to investigate the sex chromosome system in the dioecious, perennial willow species Salix viminalis that both in natural populations as well as in lab populations often displays female biased sex ratios. Although dioecy evolved from hermaphroditic ancestors before the split between Salix and its sister genus Populus, we found that the two lineages have different sex chromosomes (Populus: Chr. 19, Salix: Chr. 15). As we found no evidence for translocations between these chromosomes, it is most likely that two different sex determination mechanims are present in the two lineages, meaning that sex chromosome turnover has occurred recently. We furthermore determined that S. viminalis is female heterogametic (females Z/W, males Z/Z) and has a single sex determination locus on chromosome 15. The W homolog of the sex determination region contains hemizygous, female specific sequences and the SNP density in this region is increased in females relative to males, witnessing of lost recombination between the Z/W homologs. We did not find a Fast-Z effect or major degeneration of the W chromosome, suggesting a recent evolution. In fact this sex chromosome system is among the youngest observed so far. Based on our data, the insertion of repetitive sequence and sex specific gene expression appear to be among the first processes to happen in sex chromosome evolution.
We also determined that female biased sex ratios in S. viminalis are likely caused by an allelic incompatibility between Z homologs which results in the lack of one expected male genotype, reducing the male frequency in the population.

My studies thus extended our knowledge on processes involved in sex chromosome evolution and evolution of biased sex ratios in S. viminalis. However, given how common these phenomena are, results from my research can be applied to most organisms with genetic sex determination.

Authors/Creators:Pucholt, Pascal
Title:Sex chromosomes in willows
Subtitle:evolutionary studies of the ZW sex chromosome system in Salix viminalis
Alternative abstract:
LanguageAbstract
Swedish

Sexuell reproduktion finns i de flesta eukaryoter och har lett till att majoriteten av alla djurarter har evolverat separata kön. Dock är separata kön ett relativt sällsynt fenomen bland fröväxter (angiospermer) och förekommer i endast 5-6% av alla arter (växten kallas då för dioik eller tvåbyggare). Bland angiospermer har dock separata kön utvecklats hundratals gånger oberoende av varandra och vid olika tidpunkter. Utvecklingen av honor och hanar hos dioika arter kräver som regel en könsbestämningsmekanism som ofta är positionerad på specifika könskromosomer. Då olika könsbestämnings- och könskromosomsystem har uppstått så många gånger bland angiospermer utgör dessa ett enastående system för studier av evolutionära processer involverade i evolutionen av könskromosomer i olika utvecklingsstadier. Hos arter med separata kön förväntar man sig att en population har ungefär lika många honor och hanar, det vill säga att könskvoten är lika med 1. Det antas att en jämn könskvot är ett resultat av frekvensberoende selektion. Trots detta så förekommer skeva könskvoter i många djur- och växtarter.

Det huvudsakliga syftet med min avhandling var att studera könskromosomsystemet i den dioika, perenna videarten Salix viminalis som intressant nog ofta både i naturliga populationer och i labbpopulationer uppvisar en skev könskvot (då med flera honor än hanar). Trots att separata kön evolverade från hermafroditiska anfäder innan Salixsläktet separerade från systersläktet Populus, har arter i dessa två släkten olika könskromosomer (Populus: Chr. 19, Salix: Chr. 15). Eftersom vi inte hittade några tecken på translokationer mellan dessa två kromosomer är det rimligt att anta att dessa två släkten har olika könsbestämningsmekanismer, vilket pekar på att dessa nyss evolverade (ett fenomen som kallas för snabb "turnover"). Vi har också visat att honor hos S. viminalis är heterogametisk och har en Z- och en W-homolog i ett könsbestämningslokus på kromosom 15 (hanar har istället två Z-homologer). W-homologen består bl.a. av en hemizygotisk, honspecifik sekvens och mängden av den genetiska variationen är förhöjd i honor jämfört med hanar, vilket tyder på en avsaknad av rekombination mellan W- och Z-homologen i honor. Vi fann dock inga tecken på "Fast-Z-effekten" eller storskalig förfall av W-homologen, vilket tyder på att könskromosomsystemet i S. viminalis är bland de yngsta som hittills har beskrivits. Våra resultat visar att en ansamling av repetitiva DNA-sekvenser och en förändring mot könsspecifika genuttryck är bland de första processer som sker när könskromosomer evolverar från ett autosomalt kromosompar. Vi visade också att den honliga skeva könskvoten i S. viminalis troligtvis uppstår på grund av allelinkompatibilitet mellan två Z-homologer, vilket resultarar i att en förväntat hangenotyp saknas, vilket leder till en reduktion av hanfrekvensen i populationen.

Mina studier har ökat kunskapen om mekanismer involverade i könskromosomevolution och evolutionen av skeva könskvoter i S. viminalis. Men då dessa fenomen är så pass vanligt förekommande, kan resultat från min forskning tillämpas på de flesta organismer med genetisk könsbestämning.

Series/Journal:Acta Universitatis agriculturae Sueciae (1652-6880)
Year of publishing :11 November 2016
Volume:2016:113
Number of Pages:71
Papers/manuscripts:
NumberReferences
IPascal Pucholt, Ann-Christin Rönnberg-Wästljung and Sofia Berlin (2015): Single locus sex determination and female heterogamety in the basket willow (Salix viminalis L.). Heredity 114, 575-583
IIHenrik R. Hallingbäck, Pascal Pucholt, Estelle Proux-Wéra, Allison Churcher, Björn Nystedt, Ann-Christin Rönnberg-Wästljung and Sofia Berlin: Genome-wide association mapping uncovers female hemizygous regions on the W chromosome in willows.(manuscript).
IIIPascal Pucholt, Alison E. Wright, Lei Liu Conze, Judith E. Mank and Sofia Berlin: Early stages of sex chromosome evolution in the ancient dioecious willow Salix viminalis. (under review).
IVPascal Pucholt, Henrik R. Hallingbäck and Sofia Berlin: Allelic incompatibility can explain female biased sex ratios in dioecious plants. (under review).
Place of Publication:Uppsala
Publisher:Department of Plant Biology, Swedish University of Agricultural Sciences
ISBN for printed version:978-91-576-8729-6
ISBN for electronic version:978-91-576-8730-2
ISSN:1652-6880
Language:English
Publication Type:Doctoral thesis
Full Text Status:Public
Agris subject categories.:F Plant production > F30 Plant genetics and breeding
F Plant production > F63 Plant physiology - Reproduction
Subjects:(A) Swedish standard research categories 2011 > 1 Natural sciences > 106 Biological Sciences (Medical to be 3 and Agricultural to be 4) > Genetics (medical genetics to be 30107 and agricultural genetics to be 40402)
(A) Swedish standard research categories 2011 > 1 Natural sciences > 106 Biological Sciences (Medical to be 3 and Agricultural to be 4) > Bioinformatics and Systems Biology (methods development to be 10203)
(A) Swedish standard research categories 2011 > 1 Natural sciences > 106 Biological Sciences (Medical to be 3 and Agricultural to be 4) > Evolutionary Biology
Agrovoc terms:salicaceae, salix viminalis, sex chromosomes, sex determination, sex ratio, genomes, chromosomes, quantitative trait loci
Keywords:sex chromosomes, Salicaceae, sex determination, sex ratio, GWAS, QTL, GBS, Salix
URN:NBN:urn:nbn:se:slu:epsilon-e-3778
Permanent URL:
http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:slu:epsilon-e-3778
ID Code:13710
Faculty:NJ - Fakulteten för naturresurser och jordbruksvetenskap
Department:(NL, NJ) > Department of Plant Biology (from 140101)
Deposited By: Pascal Pucholt
Deposited On:10 Nov 2016 14:03
Metadata Last Modified:10 Nov 2016 14:03

Repository Staff Only: item control page

Downloads

Downloads per year (since September 2012)

View more statistics

Downloads
Hits